Механизм биологической фиксации молекулярного азота, иммобилизация фосфора микроорганизмами — Ассимиляция фиксированного углерода
Ассимиляция фиксированного углерода
Органические соединения, поступающие в клубеньки, являются не только источниками энергии для азотфиксации, но и углеродных «заготовок, структур» для ассимиляции фиксированного азота. Образовавшийся в процессе азотфиксации аммоний поступает из бактериоидов в цитоплазму растительных клеток клубенька либо в свободной форме, либо в составе аланина (который образуется из-за
SSase– сахарозосинтаза, PEP — фосфоенолпируват, PEPCase — фосфоенолпируваткарбоксилаза, OA — оксалоацетат, MDH — малатдегидрогеназа, DctA — сукцинатпермеаза, GS — глутаминсинтетаза, GOGAT — глутаматсинтаза, dcA — дикарбоновые кислоты (малат, сукцинат), TCA — цикл трикарбоновых кислот, GLU — глутамин, GLN — глутамат, αketoGLU – α-кетоглутарат, FixGHIS и FixNOQP — специфические для бактероидов цитохромы с высоким сродством к кислороду, PBM — перибактероидная мембрана, BM — мембрана бактероида.
Рисунок 53 – Метаболическая интеграция партнеров при образовании азотфиксирующего симбиоза (по В.С. Шевелуха с соавт.)
активности бактериальной аланин-дегидрогеназы. Фиксированный азот включается и в метаболизм растительной клетки. В этом процессе различают стадии первичной ассимиляции азота (вовлечение аммония в клеточный метаболизм), образование транспортных форм фиксированного азота (которые поступают из клубеньков в проводящую систему корня) и транслокации фиксированного азота (его перераспределение между разными органами растения). В первичной ассимиляции и образовании транспортных форм фиксированного азота ключевую роль играют клубенек-специфичные формы ферментов азотного обмена, синтезируемые растением.
В растительных клетках усвоение аммония начинается реакциями, которые контролируются ферментами «глутаматсинтазного цикла» — глутаминсинтетазой (GS) и NADH – зависимой глутаматсинтазой (NADH-GOGAT). Вторым ферментом глутаматсинтазного цикла является NADH-GOGAT, локализованная, в отличие от клубенек-специфичной GS, в пластидах растительных клеток.
Помимо глутамина, главной транспортной формой азота у большинства бобовых, произрастающих в умеренных широтах (гороха, люцерны и др.), являются амиды – в основном, аспарагин. Эти бобовые выделяют в «амидный» тип. У других бобовых ( фасоль, соя) транспорт азота происходит в виде уреидов – аллантоина и аллантоиновой кислоты. Эти бобовые относят к «уреидному» типу.
У «амидных» бобовых все основные реакции усвоения фиксированного азота происходят в тех же клетках, которые содержат симбиосомы. При этом важную роль играет аспартатаминотрансфераза (ААТ), которая катализирует реакцию образования аспартата – предшественника аспарагина. В метаболизме «уреидных» клубеньков важную роль играет уриказа. Она осуществляет один из конечных этапов биосинтеза уреидов – образование аллантоина путем окисления мочевой кислоты, образующейся при окислении пуринов.
